1. Почему в результате митоза возникают дочерние клетки с идентичными наборами хромосом.
2. Особенности профазы первого деления мейоза.
3. Сколько митотических делений претерпевает пыльцевое зерно при формировании мужских гамет?
4. Ген, аллель, генотип, фенотип, гомо- и гетерозигота. Расшифруйте эти понятия.
5. Дигибридное скрещивание. Закон независимого комбинирования неаллельных генов.
6. Наследование при нерасхождении половых хромосом у человека.
7. Опыты по бактериальной трансформации, с меченными вирусами, трансдукции, как прямые доказательства ведущей роли нуклеиновых кислот в наследственности.
8. Митохондриальная наследственность.
9. Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.
10. Ненаследственная изменчивость, понятие нормы реакции, использование ее в сельскохозяйственном производстве.
11. У пастушьей сумки форма плода зависит от 2 пар полимерных генов. При скрещивании растения с треугольными плодами с растением с яйцевидными плодами в потомстве получены 3/4 растений с треугольными и 1/4 с яйцевидными плодами. Определите генотип растений.
12. Какие типы гамет образуют растения, имеющие генотипы: а) AaBBCc; б) aaBbCc; в) AaBbCc; г) AaBbCcDD
13. У кукурузы окрашенность семян доминирует над неокрашенностью, а гладкий эндосперм доминирует над морщинистым. Скрещено растение с окрашенными гладкими семенами с растением, имеющим неокрашенные морщинистые семена. В F1 все семена были окрашенные гладкие. В результате анализирующего скрещивания с гибридом первого поколения получены семена четырех типов: 4032 окрашенных гладких, 149 окрашенных морщинистых, 152 неокрашенных гладких, 4035 неокрашенных морщинистых. Объясните результаты, определите генотип исходных форм и гибридов первого поколения.
14. Какие изменения произойдут в строении белка в кодирующем его участке ДНК – ТААЦАААГААЦАААА, если между 10-м и 11-м нуклеотидом включить цитозин, между 13-м и 14-м – тимин, а на конце прибавить еще один аденин?
15. Нормальный слух у человека определяется комплементарным взаимодействием генов D и E, врожденная глухота – рецессивными аллелями d и e. Определите генотипы родителей в следующих семьях:
1) оба родителя глухие, а у всех 5 детей нормальный слух 2) у нормальных по слуху родителей 1 ребенок глухой.
1. Почему в результате митоза возникают дочерние клетки с идентичными наборами хромосом.
Центральное место в митозе занимает процесс репликации ДНК.
Репликация ДНК — процесс синтеза дочерней молекулы ДНК, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом цепи молекулы ДНК расходятся и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.
Частота ошибок при ДНК-репликации не превышает 1 на 109–1010 нуклеотидов. Столь высокая степень точности воспроизведения информации определяется не только комплементарностью нуклеотидов, но и действием ДНК-полимераз, которые способны распознать ошибку в образующемся коде и исправить её.
Таким образом, при митозе генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками.
2. Особенности профазы первого деления мейоза.
Мейоз I начинается с профазы I. Это наиболее продолжительная фаза мейоза, которая, в свою очередь, подразделяется на стадии лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.
На стадии лептотены в ядре появляются слабо спирализованные хромосомы. Постепенно они приобретают нитевидную форму.
Зиготена начинается с постепенного попарного соединения (конъюгации, синапсиса) по длине параллельно уложенных гомологичных хромосом. Соединенные попарно хромосомы образуют биваленты. В связи с тем что перед началом мейоза произошла редупликация хромосом, каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Функцию синапсиса выполняет синаптонемный комплекс (СК) — белковое образование, входящее в состав бивалента и имеющее вид трехслойной ленты, располагающейся между конъюгирующими хромосомами. СК формируется постепенно по принципу застежки-молнии на протяжении всей стадии зиготены. Образование бивалентов создает предпосылки для возможности обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговера), что представляет важное генетическое событие. В то же время продолжается процесс конденсации хромосом.
Пахитена — это стадия, на которой СК сформирован по всей длине хромосом (стадия стабильного синапсиса). Она характеризуется продолжающимся утолщением хромосом в результате непрерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит обмен гомологичными участками хроматид (кроссинговер) и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов.
На следующей за пахитеной стадии, получившей название диплотены, продолжается конденсация хромосом, но при ном начинается процесс расхождения гомологичных хромосом, которые удерживаются в точках обмена участками, возникшими при кроссинговере. Они получили название хиазм.
Диакинез — последняя стадия профазы I. Она характеризуется максимальной конденсацией хромосом. Исчезает ядрышко, а биваленты располагаются по периферии ядра. При этом гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам.
3. Сколько митотических делений претерпевает пыльцевое зерно при формировании мужских гамет?
Генеративная клетка митотически делится, и образуются два спермия. Таким образом, происходит одно деление.
4. Ген, аллель, генотип, фенотип, гомо- и гетерозигота. Расшифруйте эти понятия.
Ген — материальный носитель наследственной информации, совокупность которых родители передают потомкам во время размножения. В настоящее время, в молекулярной биологии установлено, что гены — это участки ДНК, несущие какую-либо целостную информацию — о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют рост и функционирование организма.
Аллели — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных (парных) хромосом; определяют варианты проявления одного и того же признака. В диплоидном организме может быть два одинаковых аллеля одного гена, в этом случае организм называется гомозиготным или два разных, что приводит к гетерозиготному организму.
Нормальные диплоидные соматические клетки содержат два аллеля одного гена (по числу гомологичных хромосом), а гаплоидные гаметы — лишь по одному аллелю каждого гена. В случае, если клетка содержит два разных аллеля (гетерозиготное состояние), развитие признака обусловливается влиянием одного из них — доминантного. Рецессивный же аллель влияет на фенотип только в том случае, если он находится в обоих гомологичных хромосомах (гомозиготное состояние). Доминирование того или иного аллеля может быть неполным, что ведёт к развитию промежуточной формы проявления признака. Обычно существует лишь пара аллелей для каждого гена, однако известны случаи множественного аллелизма.
Генотип — совокупность генов данного организма, в отличие от генома, который характеризует вид, а не особь. Вместе с факторами внешней среды определяет фенотип организма.
Фенотип — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.
Гомозигота – организм, у которого в обоих локусах один и тот же аллель определенного гена.
Гетерозигота – организм, копии генов которого в гомологичных хромосомах представлены разными аллелями.
5. Дигибридное скрещивание. Закон независимого комбинирования неаллельных генов.
Скрещивания, в которых родительские формы различаются по одной паре признаков, называют моногибридными, по двум — дигибридными, а по многим парам признаков — полигибридными.
На основании результатов опытов Мендель сформулировал положение, которое гласит, что гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга. И, хотя позднее было пока что этот вывод справедлив только для генов, находящихся в разных хромосомах, закономерность, выявленная Менделем, получила название «закона независимого комбинирования».
Схематически схема скрещивания F1 выглядит так:
|
AB |
Ab |
aB |
ab |
AB |
AABB |
AABb |
AaBB |
AaBb |
Ab |
AABb |
AAbb |
AaBb |
Aabb |
aB |
AaBB |
AaBb |
aaBB |
aaBb |
ab |
AaBb |
Aabb |
aaBb |
aabb |
Из схемы видно, что вероятность образования гамет с различными комбинациями аллелей двух генов одинакова и составляет 1/4.
Если подсчитать расщепление по признаку, обусловленному геном A и по признаку, обусловленному геном B отдельно, то оно составит 3:1 и 3:1, т.е. как в случае моногибридного скрещивания. В пределах каждого генотипического класса: AA, Aa, aa частота встречаемости генов BB, Bb и bb одинакова – 1:2:1.
6. Наследование при нерасхождении половых хромосом у человека.
Хромосомная структура мужчины 44A+XY и женщины 44A+XX такая же, как и у дрозофилы, однако у человека особь кариотипом 44A+X0 оказалась женщиной, а особь 44A+XXY мужчиной. В обоих случаях они проявляли дефекты развития, но все же пол определялся наличием или отсутствием Y-хромосомы.
Люди генотипа XXX2A представляют собой бесплодную женщину, с генотипом XXXY2A – бесплодных умственно отстающих мужчин.
Такие генотипы возникают в результате нерасхождения половых хромосом, что приводит к нарушению развития (например, синдром Клайнфельтера (XXY)). Нерасхождение хромосом изучаются как в мейозе, так и в митозе. Нерасхождение может быть следствием физического сцепления, в таком случае Х–нерасхождение имеет место в 100% случаев хромосом.
Несмотря на то, что женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины - только одну, экспрессия генов Х-хромосомы происходит на одном и том же уровне у обоих полов. Это объясняется тем, что у женщин в каждой клетке полностью инактивирована одна Х-хромосома (тельце Барра).
Случаи нерасхождения половых хромосом:
XXX: женщины внешне нормальны, плодовиты, но отмечается умственная отсталость
XXY, Синдром Клайнфельтера: мужчины, обладающие некоторыми вторичными женскими половыми признаками; бесплодны; яички развиты слабо, волос на лице мало, иногда развиваются молочные железы; обычно низкий уровень умственного развития
XYY: мужчины высокого роста с различным уровнем умственного развития; иногда обладают психопатическими чертами или проявляют склонность к мелким правонарушениям
Тетрасомия и пентасомия
Тетрасомия (4 гомологичные хромосомы вместо пары в диплоидном наборе) и пентасомия (5 вместо 2-х) встречаются чрезвычайно редко. Примерами тетрасомии и пентасомии у человека могут служить кариотипы XXXX, XXYY, XXXY, XYYY, XXXXX, XXXXY, XXXYY, XYYYY и XXYYY.
7. Опыты по бактериальной трансформации, с меченными вирусами, трансдукции, как прямые доказательства ведущей роли нуклеиновых кислот в наследственности.
Первым доказательством генетической роли ДНК послу жила ее способность переносить наследственные свойства вирулентности у пневмококков. Трансформацию пневмококков (Diplococcus pneumoniae) открыл в 1928 г. бактериолог Ф. Гриффит.
В опытах были использованы два штамма пневмококков, различающиеся по характеру роста на плотных питательных средах и патогенности по отношению к подопытным животным – мышам. S-штамм пневмококка образует на агаре гладкие блестящие колонии; его клетки заключены в полисахаридную капсулу. S-штамм патогенен для мышей, поскольку полисахаридная капсула защищает бактериальные клетки от иммунной системы зараженного животного. Мыши, которым вводили живые клетки S-штамма пневмококка, погибали.
Другая форма пневмококка, R-штамм, не имеет капсулы, образует шероховатые колонии и непатогенна для мышей.
Ф. Гриффит обнаружил, что если мышам одновременно ввести убитые нагреванием до 65°С клетки штамма IIIS и живые клетки штамма IIR, то некоторые мыши погибают, а из их трупов можно выделить клетки с патогенностью штамма IIIS. В контрольных же экспериментах мыши, зараженные убитой формой IIIS или живой формой IIR, не заболевали. Следовательно, при наличии убитых нагреванием клеток IIIS живые клетки IIR могут трансформироваться, приобретая, таким образом, свойства патогенности.
В дальнейшем другие экспериментаторы показали, что такая трансформация D. pneumoniae может происходить in vitro. В 1914 г. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти, используя этот подход, идентифицировали трансформирующий агент как ДНК. Выделенная из клеток штамма IIIS и добавленная в культуру клеток IIR ДНК трансформировала часть клеток, передав им способность вирулентности. Они приобретали способность стойко передавать это свойство при дальнейшем размножении. Добавление дезоксирибонуклеазы (ДНКазы) – фермента, специфически разрушающего ДНК, препятствовало трансформации.
Таким образом, было получено первое прямое доказательство генетической роли ДНК у бактерий. В дальнейшем предпринимались многочисленные попытки трансформации низших эукариот – дрожжей, водорослей, а также многоклеточных животных и растений. Эти попытки оставались безуспешными до конца 70-х годов XX в., когда стала развиваться технология генной инженерии, и были разработаны методы так называемой векторной трансформации. В настоящее время проблема трансформации эукариот решена и роль ДНК как универсального носителя генетической информации не вызывает сомнения.
Второе прямое доказательство роли ДНК в наследственности получили в 1952 г. А. Херши и М. Чейз при изучении размножения бактериофага Т2 при инфицировании кишечной палочки Escherichia coli. Этот вирус состоит из двух макромолекулярных компонентов: белка и ДНК. Последняя заключена в белковую оболочку.
Частица бактериофага похожа на головастика с булавовидной головкой и «хвостом» с отростками. При инфицировании бактерии фаг Т2 присоединяется с помощью хвостовых нитей к клетке E.coli и «впрыскивает» в нее содержимое своей головки, одну молекулу ДНК без белка. Наступает период размножения частиц фага в клетке бактерии. Проникая в клетку бактерии, ДНК вируса изменяет функционирование генетического аппарата бактерии. ДНК фага кодирует фермент, репрессирующий гены бактерии. В результате этого хромосома E.coli разрушается, а ДНК-полимераза клетки бактерии используется для репликации вирусной ДНК. Другие компоненты фаговой частицы, синтезируясь отдельно, возникают заново.
В эксперименте А. Херши и М. Чейз была поставлена задача, используя метод радиоактивных изотопов, выяснить роль каждого из двух макромолекулярных компонентов (ДНК и белка) в формировании потомства фага. В качестве маркера ДНК использовали радиоактивный фосфор, а белок метили радиоактивной серой, входящей в состав аминокислот метионина и цистеина. Фаг 12 размножали на бактериях, культивируемых в среде с радиоактивным изотопом 35S, в результате чего белок фага был помечен этим изотопом. По меньшей мере 99 % всего фосфора в фаге Т2 приходится на долю ДНК; ее пометили радиоактивным изотопом 32P. Эти радиоактивные метки позволяли проследить пути белка и ДНК фага Т2 при инфекции.
Инфекционный процесс начинается с прикрепления фага к бактериальной клетке. Этот этап можно наблюдать с помощью электронного микроскопа. Результаты наблюдений подтверждаются тем, что при центрифугировании клеток на данной стадии инфекции фаги, содержащие как 35S, так и 32Р, осаждаются вместе с бактериями. Херши и Чейз обнаружили, что вскоре после инфицирования большую часть меченного 35S белка можно отделить от бактериальных клеток, активно перемешивая и встряхивая культуру на мешалке; однако большая часть меченной 32Р ДНК не отделяется при этом от бактериальных клеток, поскольку, по-видимому, оказывается в это время уже внутри их. Устранение из культуры пустых белковых оболочек фага («теней») не влияет на дальнейшие события: происходит лизис бактерий, и из них выходит потомство фага точно так же, как в том случае, когда тени остаются прикрепленными к клеткам. На основании результатов этого опыта Херши и Чейз сделали вывод, что для образования копий фага в зараженной бактериальной клетке существенна лишь ДНК родительского фага, хотя сами копии содержат как ДНК, так и белок. Авторами было высказано предположение, что белковый компонент фага лишь защищает ДНК от расщепляющих ферментов и обеспечивает попадание ДНК в бактериальную клетку, тогда как ДНК представляет собой собственно вещество наследственности. Таким образом доказано, что именно ДНК, а не белок определяет размножение бактериофага в инфицированных клетках бактерии.
Результаты эксперимента Херши и Чейз свидетельствовали о нужной генетической роли ДНК, что сразу же было по достоинству оценено в научных кругах в отличие от результатов опыта Эвери, Мак-Леода и Мак-Карти по трансформации пневмококков. Во-первых, это объясняется тем, что эксперимент был поставлен на бактериофаге, относительно которого было хорошо известно, что по характеру наследования признаков он аналогичен высшим организмам; на фаге Т2 было продемонстрировано существование мутаций и как и у высших организмов, описана рекомбинация мутантных генов. Во-вторых, результаты проводившихся в 1944—1952 гг. химических исследований состава ДНК многих различных организмов опровергли широко распространенное ранее представление о ДНК как о простом полимере, в котором один тетрануклеотид многократно повторяется во всех молекулах, и послужили вескими аргументами в пользу того, что ДНК обладает достаточной химической сложностью, чтобы служить веществом наследственности.
Трансдукция — перенос ДНК из одной клетки в другую, опосредованный вирусом.
Выделяют два типа осуществляемой с помощью бактериофагов трансдукции: общую и специфическую. При общей трансдукции фаговые частицы, содержащие сегменты ДНК клетки-хозяина, переносят относительно протяженные участки геномной ДНК из одной бактериальной клетки в другую.
Специфическая трансдукция свойственна бактериофагам, инфекционный цикл которых прерывается в результате включения генома вируса в специфический хромосомный локус ДНК инфицированной клетки. Бактерии, получившие такие интегрированные фаговые геномы, несут их как наследственные элементы в своих собственных хромосомах. В таких клетках вирусные и собственные геномы реплицируются как единое целое и взаимно совместимы.
Выращивая фаг Р1 на различных штаммах бактерий, а затем используя потомство фагов для трансдукции соответствующих маркеров в другие штаммы, легко производить трехфакторные реципрокные скрещивания. Трансдукцию обычно применяют для картирования на коротких участках бактериальной хромосомы.
На основе этих принципов построены карты хромосом бактерий кишечной группы — Е. coli и S. typhimurium. На хромосоме Е. coli картировано около 1000 генов, что составляет 30...40 % генома.
8. Митохондриальная наследственность.
Суть нехромосомной, в общем, и митохондриальной, в частности, наследственности заключается в том, что в отличие от большинства признаков, которые передаются потомству от обоих родителей, некоторые признаки и свойства наследуются только от одного из родителей, а именно по материнской линии.
Поскольку у высших растений цитоплазма зиготы происходит в основном от женской гаметы (яйцеклетки), а мужская гамета (спермий) представлена главным образом хромосомным материалом, объяснение феномена материнской наследственности сводилось к тому, что некоторые наследственные факторы расположены не в ядре, а в цитоплазме. Отсюда и синонимы материнской наследственности: цитоплазматическая, нехромосомная, внеядерная, экстрахромосомная, неменделевское наследование. Впоследствии такой тип наследования был обнаружен не только у высших растений, но и у многих других организмов (бактерий, грибов, водорослей, насекомых, млекопитающих и др.), что свидетельствует об универсальности этого явления. С момента открытия цитоплазматической наследственности было ясно, что это явление не противоречит принципам менделизма и ядерной наследственности.
На современном этапе развития генетики уже на новом молекулярном уровне показано, что в клетке существуют две генетические системы, которые функционально связаны, и что носителями наследственных свойств в цитоплазме, как и в ядре, являются дискретные, самореплицирующиеся структуры, сохраняющие физическую и генетическую непрерывность в ряду клеточныx поколений.
Наиболее полно изучены три формы цитоплазматической наследственности: пластидная, митохондриальная и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).
Пластидная наследственность открыта и подробно изучена в классических опытах Корренса (1904) и Баура (1909) по скрещиванию пестролистных и зеленых растений львиного зева, ночной красавицы и пеларгонии. Итак, характерная черта пластидной наследственности — беспорядочное расщепление на различные фенотипы в потомстве, обусловленное случайным распределением пластид. Главным объектом в изучении пластид стала одноклеточная водоросль хламидомонада.
Митохондриальная наследственность впервые была изучена у дрожжей и нейроспоры.
Мужская стерильность, впервые обнаруженная в 1904 г. Корренсом у огородного растения летний чабер сейчас описана у большинства культурных растений. Различают два типа мужской стерильности: генную (ГМС), или ядерную, и цитоплазматическую (ЦМС). Первая обусловлена генами ядра и наследуется в соответствии с законами Менделя, вторая — взаимодействием ядерных генов и плазмогенов, она передается только по материнской линии. Открытие ЦМС дало возможность использовать явление гетерозиса в производстве таких культур, как сорго, лук, томат, подсолнечник, рис и др., у которых ручная кастрация цветков, обязательная для получения гибридов, практически невозможна.
При реципрокных скрещиваниях каждый из двух родительских компонентов используют в одном случае в качестве материнской формы, а во втором — в качестве отцовской. К реципрокным скрещиваниям прибегают, когда хотят установить специфику взаимодействия ядра и цитоплазмы родительских форм. Если родительские сорта различаются по цитоплазме, то результат в прямых и обратных скрещиваниях может быть неодинаковым. Этот тип скрещиваний особенно важен при отдаленной гибридизации, когда в прямых и обратных комбинациях результаты могут получиться разными как по завязыванию семян, так и качеству гибрида.
9. Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.
Под полиплоидией понимают кратное увеличение основного числа хромосом в ядре, а всякое отклонение числа хромосом от нормального диплоидного в сторону как увеличения, так и уменьшения, а также кратное и некратное называют гетерополиплоидией или гетероплоидией.
Первые шаги по экспериментальному получению полиплоидов были сделаны профессором Московского университета И. И. Герасимовым, который в 1889 г. путем температурных воздействий Получил у водоросли спирогира клетки с удвоенной массой ядерного вещества. Им же были апробированы для получения таких клеток хлороформ, эфир и хлоралгидрат.
В 1916 г. Г. Винклер, изучая прививки паслена на томат, обнаружил в местах соединения привоя и подвоя клетки с увеличенным набором хромосом. Ученый назвал это явление полиплоидией (от греч. poly — многократный и plooseidos — вид).
Полиплоидия постоянно привлекала к себе внимание селекционеров и генетиков. Так в 1909 г. Р. Гейтс обнаружил, что гигантский мутант энотеры, открытый Де Фризом, был естественным тетраплоидом (2n = 28). Интерес к полиплоидии еще больше возрос в 40-х годах XX в., когда американские исследователи Блексли и Эйвери, а также Эйгсти, Небель и Раттл (1937) провели многочисленные успешные опыты по обработке семян и растений колхицином с целью получения полиплоидов и разработали основные способы удвоения числа хромосом в клетках растений.
Механизм действия колхицина на делящиеся клетки состоит в том, что он блокирует веретено деления в метафазе, в результате чего дочерние хромосомы не расходятся к полюсам, а остаются в центре материнской клетки (С-митоз или K-митоз).
Экспериментально возникшая в 30-х годах XX в. полиплоидия стала играть огромную роль в селекции сельскохозяйственных растений, а также в генетической инженерии.
Основное число хромосом полиплоидного ряда — гаплоидное, его принято обозначать n=x. Диплоидное состояние организмов — первый шаг полиплоидии, его обозначают 2n = 2х. Развитие у высших растений при двойном оплодотворении триплоидного эндосперма подтверждает, что возникновение полиплоидии в эволюции растительного мира — не случайность. Увеличение основного числа хромосом в несколько раз ведет к появлению полиплоидного ряда внутри вида, рода или семейства. Наиболее часто полиплоиды встречаются у покрытосемянных растений, особенно у многолетних травянистых, в меньшей степени у однолетних и древесных. У голосемянных растений полиплоиды редки. В северных широтах и в высокогорьях полиплоидных видов больше, чем в южных и на равнинах. По мнению В. В. Сахарова, почти половина важных культурных растений относится к полиплоидам.
Главным внешним фактором, способствующим становлению полиплоидов, считают появление новых экологических ниш. В их отсутствие новые полиплоиды вынуждены конкурировать с диплоидами и уступают им. Народная селекция, руководствуясь стремлением отобрать растения с крупными цветками, семенами, плодами, привела к тому, что самые распространенные культурные растения — полиплоиды. У многих родов растений различные виды образуют правильные естественные полиплоидные ряды: пшеница, овес, ячмень (14, 28, 42), картофель (24, 36, 48, 60, 72), свекла (18, 36, 54), подсолнечник (34, 68, 102), кукуруза (10, 20), рис (24, 48), люпин (36, 40, 52, 96), лен (18, 30, 36, 60), хлопчатник (26, 52), клевер (16, 24, 32, 48), люцерна (16, 32, 48), тимофеевка (14, 28, 42), костер, пырей, мятлик и овсяница (14, 28, 42, 56, 70) земляника (14, 28, 42, 56), малина (14, 21, 28), слива (16, 32), роза (14, 21, 28, 35, 42, 56) и др. Многие роды, например, лен, имеют не один, а два полиплоидных ряда.
К автоплоидам относятся картофель, люцерна, кофе, сахарным тростник, батат, арахис. Поскольку из-за нарушений в мейозе семенная продуктивность этих видов снижена, многие из них размножают вегетативно.
У аллополиплоидов, среди которых наиболее широко распространены пшеница, овес, рапс, брюква, горчица сарепская и другие культуры, мейоз протекает без нарушений и семена хорошо образуются.
Иногда различные виды одного рода отличаются друг от друга не кратным увеличением исходного числа хромосом, а на 1, 2, 3 хромосомы и т.д. Такие соотношения хромосом называют анеуплоидными рядами. Они обнаружены у вики, люпина и других культур.
Анеуплоидный ряд представлен в происхождении видов рода капуст, который имеет 6 типов хромосом (n = 6). В гаплоидном наборе горчицы черной (n — 8) две добавленные хромосомы, капусты (n = 9) — три, сурепицы, репы и турнепса (n = 10) — четыре.
Полиплоидные ряды часто сочетаются с анеуплоидией. В основном такие формы размножаются вегетативно. Примером может служить сахарный тростник, имеющий полиплоидно-анеуплоиднып ряд с 2n=60, 70, 80, 82, 84, 90, 96, 98, 100, 110, 116, 118, 140, 144.
10. Ненаследственная изменчивость, понятие нормы реакции, использование ее в сельскохозяйственном производстве.
Изменчивость – способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.
Ненаследственная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково. Однако другой признак – жирность молока – слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного – еще более устойчивый признак. Ненаследственная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, то есть пределы ненаследственной изменчивости, называется нормой реакции. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, то есть характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.
Свойства ненаследственной изменчивости:
1) ненаследуемость;
2) групповой характер изменений;
3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды;
4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.
В сельском хозяйстве используют такие приемы, как создание оптимальной густоты стояния, внесение удобрений, полив и другие способы ухода за растениями. В этих случаях пользуются ненаследственной изменчивостью – улучшая условия выращивания, добиваются повышение урожайности, улучшение его качества.
В характеристиках многих сортов встречается понятие «отзывчив на полив», «отзывчив на удобрение», «обладает относительной устойчивостью», «урожайность 30-40 ц/га», в этом случае подразумевают норму реакции.
11. У пастушьей сумки форма плода зависит от 2 пар полимерных генов. При скрещивании растения с треугольными плодами с растением с яйцевидными плодами в потомстве получены ¾ растений с треугольными и ¼ с яйцевидными плодами. Определите генотип растений.
Очевидно, что ген треугольных плодов доминирует над геном яйцевидных плодов.
Поскольку мы имеем дело с полимерией, то:
А1 – – – генотип растения с треугольными плодами
– – А2 – генотип растения с треугольными плодами
а1а1а2а2 генотип растения с яйцевидными плодами
Очевидно, что родительское растение с яйцевидными плодами имеет генотип а1а1а2а2. Поскольку расщепление 3:1, то можно предположить, что генотип другого родителя А1а1А2а2.
Проверка:
P А1а1А2а2 × а1а1а2а2
↓
F1:
|
а1а2 |
А1А2 |
А1а1А2а2 |
А1а2 |
А1а1а2а2 |
а1А2 |
а1а1А2а2 |
а1а2 |
а1а1а2а2 |
12. Какие типы гамет образуют растения, имеющие генотипы: а) AaBBCc; б) aaBbCc; в) AaBbCc; г) AaBbCcDD
а) AaBBCc
гаметы: ABC, ABc, aBC, aBc
б) aaBbCc
гаметы: aBC, aBc, abC, abc
в) AaBbCc
гаметы: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc
г) AaBbCcDD
гаметы: ABCD, ABcD, AbCD, AbcD, aBCD, aBcD, abCD, abcD
13. У кукурузы окрашенность семян доминирует над неокрашенностью, а гладкий эндосперм доминирует над морщинистым. Скрещено растение с окрашенными гладкими семенами с растением, имеющим неокрашенные морщинистые семена. В F1 все семена были окрашенные гладкие. В результате анализирующего скрещивания с гибридом первого поколения получены семена четырех типов: 4032 окрашенных гладких, 149 окрашенных морщинистых, 152 неокрашенных гладких, 4035 неокрашенных морщинистых. Объясните результаты, определите генотип исходных форм и гибридов первого поколения.
Дано:
А – ген окрашенности семян
а – ген неокрашенности семян
В – ген гладкого эндосперма
b – ген морщинистого эндосперма
Результаты? P – ? F1 – ?
Решение:
Поскольку F1 единообразно, а генотип одного из родителей был aabb, то имело место скрещивание дигомозигот:
P ААBB × aabb
↓
F1: AaBb
В результате анализирующего скрещивания следовало бы ожидать расщепления 1:1:1:1, однако такового не наблюдается. Следовательно, имеет место сцепленное наследование.
С учетом этого генотип F1 выглядит так:
AB
==
ab
rf = (R1+R2)/n, где R1 – число особей Ab, R2 – число особей aB, n – общая численность особей F1
rf = (149+152) / 8365 = 0,036
Анализирующее скрещивание:
AB ab
==×==
ab ab
↓
|
ab |
AB |
AaBb |
Ab |
Aabb |
aB |
aaBb |
ab |
aabb |
14. Какие изменения произойдут в строении белка в кодирующем его участке ДНК – ТААЦАААГААЦАААА, если между 10-м и 11-м нуклеотидом включить цитозин, между 13-м и 14-м – тимин, а на конце прибавить еще один аденин?
Первый участок ДНК:
ТАА ЦАА АГА АЦА ААА
м-РНК:
АУУ ГУУ УЦУ УГУ УУУ
белок:
изолейцин валин серин цистеин фенилаланин
Второй участок ДНК:
ТАА ЦАА АГА АЦЦ ААТ ААА
м-РНК:
АУУ ГУУ УЦУ УГГ УУА УУУ
белок:
изолейцин валин серин триптофан лейцин фенилаланин
в строении белка между аминокислотами серин и фенилаланин аминокислота цистеин заменится на триптофан и лейцин.
15. Нормальный слух у человека определяется комплементарным взаимодействием генов D и E, врожденная глухота – рецессивными аллелями d и e. Определите генотипы родителей в следующих семьях:
1) оба родителя глухие, а у всех 5 детей нормальный слух
2) у нормальных по слуху родителей 1 ребенок глухой.
Учитывая комплементарное взаимодействие, имеем:
D–E– человек с N слухом
D–ee глухой
ddE– глухой
ddee глухой