 |
В ходе эволюции гаметы дифференцировались на яйцо и сперматозоид и, оставаясь одноклеточными особями, специализировались для исполнения различных функций. Яйцо совершенствовалось в обеспечении все большего и большего объема формообразовательных процессов, а сперматозоид специализировался в направлении поиска и осеменении яйца. Представляя собой ядро, снабженное мощным, но кратковременно действующим двигательным аппаратом, сперматозоид лишен способности к формообразованию, столь характерной для яйца. |
Для насекомых характерны относительно крупные, богатые желтком яйца. Развиваясь в полости овариолы и испытывая давление ее стенок, они несколько вытягиваются в длину, утрачивая характерную для яиц членистоногих округлую форму, т.е. округлые в исходном состоянии яйца насекомых сменяются эллиптическими и в той или иной мере билатерально-симметричными у вышестоящих форм. При этом билатеральная симметрия яиц относительно примитивных Odonata и Polyneoptera проявляется в уплощении вентральной стороны, а относительно совершенных Ollgoneoptera – в уплощении дорзальной стороны яйца.
У бабочек и некоторых клопов яйца становятся округлыми вторично. Яйца насекомых разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 15 мм в длину (у пчелы Xylocopa), а самые мелкие не превышают 0,05 мм. Они варьируют от 1,35% длины тела самки (микротипические яйца мух-тахин) до 44 и даже до 70% (зимующие яйца тлей). У тараканов и прямокрылых яйца уплощены с вентральной и выпуклы с дорсальной стороны развивающихся в них эмбрионов, а у двукрылых и перепончатокрылых дорсальная сторона яйца вогнута, а вентральная выпукла.
Плотная скорлупа яйца – хорион, секретируемый фолликулярными клетками, – двухслойная, пронизана системой воздухоносных полостей и функционирует по принципу трахейных жабр, или пластрона. Очевидно, способность к абсорбции кислорода из водной и воздушной сред особенно важна при периодическом затоплении яиц при обильной росе. Изредка под хорионом отлагаются слой воска и дополнительная кутикула. Яйца насекомых некоторых живородящих и паразитических форм вообще лишены хориона или сбрасывают его в начале развития. Защищенное хорионом яйцо выделяет собственную, проницаемую для жидкостей и газов желточную оболочку. По-видимому, она сравнима с вителлиновой мембраной, формирующейся при оплодотворении и препятствующей проникновению избыточных сперматозоидов. Яйцо представляет собой гигантскую специализированную клетку, густо и равномерно заполненную гранулами желтка. Лишь на его периферии, непосредственно под желточной оболочкой, остается свободный от желтка слой цитоплазмы – периплазма, связанная тончайшими тяжами с околоядерным скоплением цитоплазмы в глубине яйца.
Гетерогенное распределение веществ и органоидов может регулироваться, когда сформированное яйца теряет связь с питающими клетками. В оогониях и молодых ооцитах ядро занимает центральное положение и сохраняет его у всех исследованных ногохвосток, некоторых щетинохвосток, поденок, стрекоз и немногих других насекомых. Гораздо чаще ядро ооцита смещается к проксимальному или дистальнону полюсам, в дорзальном или, реже, в вентральном направления. Отчетливый градиент окислительно–восстановительных свойств, совпадающий с продольной осью яиц дрозофилы и веснянок, как было показано Гиллом, представляет собой общий градиент овариолы, а не расположенного в ней ооцита. При этом было отмечено, что пространственная неоднородность фолликулярного эпителия индуцируется ооцитом, а не наоборот, как полагал Ч.М. Чайлд.
При наступлении делений созревания ядро яйца обычно сдвигается к дорзальной стороне и выделяет полярные тельца в непосредственной близости от проксимального полюса. Сравнительно редкие нарушения этого правила вполне объяснимы, как результат компромисса между унаследованным способом выделения полярных телец и изменением структуры яйца. Во всяком случае, следует ограничить значение этого признака, как показателя полярности.
Проведенный анализ всех возможных проявлений полярности позволяет считать, что яйцо насекомых ею не обладает, но зато характеризуется более или менее полным проявлением черт билатеральной симметрии. Однако, отрицая анимально-вегетативную поляризацию яйца насекомых, мы не можем провести соответствующие гомологии наиболее общих свойств их эмбрионального развития с развитием нижестоящих форм, где проявления полярности вполне однозначны.
У многих других животных, в частности у кольчатых червей, распределение желтка, напротив, неравномерно. Концентрируясь в нижней вегетативной половине яйца, желток оставляет свободной верхнюю, анимальную, половину, создавая анимально-вегетативный градиент в распределении желточных гранул, а также в свойствах яйца. Например, верхний, анимальный, полюс, обычно отмеченный положением полярных телец, служит очагом метаболических процессов, и именно здесь впоследствии зарождаются многие формообразовательные процессы, например формируется головной конец эмбриона. Противоположный, вегетативный, полюс яйца отличается иными признаками, в частности развитием процессов гаструляции и формированием заднего конца тела. Исходная анимально-вегетативная полярность яйца совпадает с главной осью тела развивающегося организма и предопределяет ход и направление основных процессов формообразования.
У насекомых, как было показано выше, сколько-нибудь явных проявлений анимально-вегетативной полярности яйца не обнаружено, и все градиенты его свойств направлены от центра к периферии. Положение полярных телец здесь непостоянно, хотя чаще всего они выделяются близ переднего полюса на дорсальной стороне эллиптического яйца. Лишь при сопоставлении ориентации всех основных формообразовательных процессов у примитивных ногохвосток (и членистоногих других групп) с соответствующими процессами у щетинохвосток и прочих насекомых можно признать продольную ось их яиц гомологичной оси полярности (оси анимально-.вегетативного градиента) у тех организмов, где проявления ее очевидны.
Следует также отметить, что исходное центральное положение синкариона сменяется на эксцентричное, при котором, оставаясь на продольной оси яйца, синкарион смещается либо к переднему, либо к заднему полюсам яйца, либо, наконец, отходя от продольной оси, он смещается в передне–дорзальном направлении.